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第5章 在我们有意识的感觉觉知中的延迟(1)

在桌上轻敲你的指尖,你会体验到好像“实时”发生的事件。也就是说,在你的指尖与桌面接触的那一刻,你就主观地感到了那个碰触。但我们的实验证据强有力地支持一个令人惊异的发现,这个发现直接与我们的直觉和感受相左:脑需要一个相对长的时间来作出适当的激活,这大约需要半秒钟,以便引起我们对这个事件的觉知!因此,你对指尖碰触桌面的有意识的体验或觉知只是在脑活动已经足以造成那个觉知之后才出现。

在此我们谈及的是对一个信号的实际觉知,这必须与对一个信号的识别清楚地区别开来。例如,人与非人类的生物能够辨别两种不同频率的触觉振动,即使每一个振动频率中的两个脉冲之间的间隔短到只有几毫秒。仅仅基于这些理由,一个重要的神经科学家批评我们作出的这个发现,即在有意识的体验出现之前有一个500毫秒的间隔。如果我们能够辨别前后相继的脉冲之间只间隔几个毫秒的不同的振动频率的话,我们怎么能够在觉知到脉冲之间如此短暂的间隔之前提出一个长达500毫秒的间隔呢?对此,我的回答是,尽管识别到毫秒间隔之间差异的能力是毋庸置疑的,但问题是,一个人何时觉知到这个识别呢?有意识的觉知到那个差异需要相对长的时间。也就是说,导致作出某些反应的识别能够在没有觉知到任何信号的情况下就无意识地发生了。

如果这种生理上的延迟是脑造成感觉觉知的内在的成分,那么许多深奥的问题,以及这一事实的意味就会随之出现:为什么感觉上好像我们即刻就觉知了一个事件,好像我们实际的觉知根本就没有延迟?我们对一个感觉刺激在大约100毫秒以内就作出反应的能力又是怎么回事呢?100毫秒要远远短于产生觉知所需要的延迟时间。例如,一个在发令枪响后不到0.5秒就起跑的田径选手觉知到了发令枪的声音吗。与有意识的心智功能相比,无意识的心智功能有不同的时间要求吗?

只有拿出证据才能让人们相信觉知所需要的这种令人意想不到而又违反直觉的延迟。接下来几节将概述我们所作出的各种观察,以及这些观察如何导致了在觉知中的延迟这一令人惊异的发现。

2.1 来自皮层刺激的初始证据

1957年左右,我的合作者和朋友,神经外科医生伯特拉姆·范斯坦(Bertram Feinstein)博士邀请我设计一些在他对脑实施外科手术时可以进行的实验,要求是这些实验不会对患者增加新的风险并且能够为患者所接受。对于研究“在产生有意识的体验时脑必须做什么这个问题”来说,这是一个绝好机会,我欣然接受了这个邀请。

从一开始,也就是在1957年到1958年,研究计划中最困难的部分也许就已经露出了端倪。我们要如何才能够通过实验方法来处理有意识体验的脑过程问题?我们能够提出什么重要的问题,这些问题能够经得起实验研究的处理,尤其是我们还面临着接触患者,以及接触我们的研究所针对的脑结构的时间上的限制。

在一开始,我们把合用的电极置于初级体感皮层的表面。体感皮层是大脑皮层接收直接的感觉输入的地方,这些输入来自于躯体和皮肤的所有区域。我们已经知道在被试清醒的状态下,对体感皮层施加电刺激可能诱发局部刺痛的有意识的感觉或其他反应。被试报告这些感觉来自于特定的皮肤或身体结构,而不是来自于脑。也就是说,感觉被主观地指向某一身体结构,通常情况下,这个组织会发送感觉输入到被刺激的皮层位置。

幸运的是我们从一个相对简单的问题开始,这个问题会通向一些重要的答案。我们为实验提出的最初的问题是:要产生恰好临界的有意识感觉,也就是出现最弱的可报告的有意识感觉,那么在这个感觉区域中哪种神经元激活是至关重要的?相关的神经元激活可以从有效的电刺激,以及从神经细胞造成的可记录的电量变化两个方面来作出评估。

通过刺激脑本身来研究这个问题的一个很大的优势在于我们可以发现通过刺激皮肤所无法发现的在大脑层面上所要满足的要求。我们已经知道来自皮肤的感觉输入会导致通过几个不同的脊髓通道上升至脑的信息。

这造成了各种被修改的信息到达更高的脑层次,在那里产生了不为我们所知的各种激活。事实上,如果我们局限于外周感觉输入,在这里是来自皮肤输入,那么我们就还不会发现觉知的大脑延迟(cerebral delay)。

另外一个重要的实验策略是将研究集中于研究在恰好产生一个临界(threshold)感觉体验的水平上的变化。也就是说,我们寻找的是在两个条件之间脑活动的差异:(1)输入的刺激在什么时候仍太低还不足以产生任何感觉觉知;(2)在何时输入提升到了这样一个层次,恰好开始诱发出最微弱的可以报告的主观感觉。这个策略有两个重要的益处。第一,有一点是清楚的,即在任何专门的神经活动导致一个主观感觉之前,一个功能正常的脑对于研究是必要的。我们的研究方法让我们避免去处理极为复杂、必要的脑活动的背景。取而代之的是,我们将注意力集中在对于觉知的出现至关重要的皮层事件,这样我们就可以从一般的必要的背景开始。第二,研究从没有觉知到对到一个感觉刺激产生觉知之间的转换可以让我们对如下问题有所洞察:哪些皮层活动会调节无意识的或非意识(nonconscious)的心智功能。(这后来发展成为对无意识与有意识的心智功能的不同条件所进行的实验研究。)

那么,通过对感觉皮层运用各种刺激,我们有什么发现呢?(参见Libet et al.,1964;Libet,1973)。刺激就是一些短暂的电流脉冲(在不同的实验中,每一个持续0.1~0.5毫秒不等),每秒重复20~60个脉冲。结果表明,对于诱发有意识的感觉来说,时间因素是一个最为有趣的条件。要诱发对一个弱的、临界水平(threshold-level)的感觉,重复的刺激脉冲必须持续大约0.5秒。对神经活动来说,这个时间出奇的长。

这是如何测得的呢?在一个长达5秒的电流脉冲序列中,要产生最弱的有意识的感觉,强度(每一个脉冲的电流强度)必须被提升至某个最小的(阈限的(liminal))水平。当这个阈限强度脉冲序列被缩短至不足5秒,被试报告的有意识感觉的持续时间也会缩短。但所产生的感觉的强度并不会改变。最终,当阈限刺激序列的持续时间被缩短至不足0.5秒,感觉消失了。短的序列(不足0.5秒)也能产生感觉,但要求脉冲的强度(峰值电流)要提升至一个足够的水平。但人们日常的常态外周感觉输入往往达不到这个更高的脉冲强度所处的范围。

对于持续时间不足0.5秒的脉冲序列来说,提高刺激强度如何能够使这个脉冲序列在产生有意识感觉时变得有效呢?毫无疑问,更高的刺激强度会激发更多神经纤维,并且会影响更大量的从这些纤维接收输入的神经细胞。另一种情况则是,强度的提升会导致许多对更低的阈限刺激强度作出反应的同一些神经元放电频率的增加。在这种关系中,刺激脉冲的更高频率——例如,从每秒30次脉冲增加到每秒60次脉冲——导致阈限强度的降低。但是即使是每秒60次脉冲,产生有意识感觉的这个0.5秒的最小序列持续时间并没有改变。这意味着,如果一个给定频率的阈限强度被使用的话,那么产生有意识感觉所要求的这个0.5秒最小序列持续时间与刺激脉冲的频率或者说次数无关。

提升刺激强度会引入一个使情况复杂化的因素,因为直径更小的不同的神经纤维会被激活。而那会如何影响接收神经元的反应并不清楚,要处理这个问题也不容易。

随着以足够强度对感觉皮层的刺激造成只有几个甚至只有一个脉冲的反应,更加复杂的情况出现了。然而,这些反应还包括手部和臂部肌肉的轻微抽动。因此,在这些高强度的刺激下,会出现可观察的运动反应。很明显,在这种情况下,患者的报告与这种肌肉运动有关,这种肌肉运动造成了来自位于肌肉中或肌肉周边的接收器的实实在在的外周感觉信息。(如果没有任何来自外周的感觉反馈)这些运动反应导致我们不可能搞清楚一个或几个强烈的脉冲是否能够直接诱发有意识的感觉。

对感觉皮层的强烈刺激所造成的运动反应与通过直接刺激初级运动皮层(位于感觉区前面)所获得的运动反应不同。对感觉皮层的几个强烈刺激造成了肌肉的重复的轻微抽动,作用在初级运动皮层上的相同刺激则造成肌肉平滑的收缩(而不是抽动),这种收缩在强度上会迅速上升,并且随着脉冲不断重复,这种收缩最终会变成一个突然发作(seizure)。很明显,对感觉皮层刺激所导致的运动反应并不是由于电流扩展到邻近的运动皮层。

一个强烈的单个刺激脉冲能否引起有意识的感觉呢?当我们将一个电极触点放置于大脑皮层下的上升感觉通道时,我们就能够回答这个问题。在此,一个强烈的局部刺激并没有引起任何运动反应,而一个由更弱的脉冲构成的0.5秒的序列的确引起了感觉。换句话说,重复的刺激要达到某个实质的长度才可以造成有意识的感觉。单个脉冲,不论其强度如何(在没有造成肌肉抽动的情况下),都完全不足以造成有意识感觉。

造成有意识感觉的条件是对感觉皮层施加的刺激脉冲要有某种程度的重复,这一点已经得到不同的研究团队的确证(Grossman,1980;Tasker,个人通信;Amassian et al.,1991)。而我们的量化研究得出了重复阈限强度刺激所需的最短时长,这个值大到了令人惊异的0.5秒左右。由米德尔(Meador)和他的同事(Ray et al.,1998,1999)近来对这一时长要求所作的量化研究原则上确证了这个值。然而,在他们的研究中,在最低有效强度的情况下所要求的最低时长要比在我们研究中得出的数值小(差不多0.25秒)。造成这个差异的一个原因可能在于,在米德尔的研究中包括癫痫病人。比起正常被试和我们所研究的患者来,癫痫病人的皮层更易兴奋。

这个0.5毫秒的条件对于这种异常的、沿着皮层表面刺激的激活路径是独一无二的吗?答案是否定的。神经纤维携带着来自皮肤、关节和肌肉的感觉信息,经由脊髓后部的巨大神经束一路向上到达脑。这些神经纤维终止在脑的最底层区域——延髓(medulla oblongata)——的神经细胞群(核)。延髓中的这些神经细胞产生了至脑的另一侧的交叉神经纤维,这些神经纤维经由被称作内侧丘系(medial lemniscus)(因其位置和形状而得名)的神经纤维束到达前脑。正是这个交叉说明了一侧大脑半球的感觉表征对应的是相对一侧的外周感觉刺激。(因此,损坏大脑左侧通道的中风造成躯体右侧的感觉的丧失。这种交叉的演化价值还不明确。)

内侧丘系的神经纤维终止于前脑基部一个较低部位的特殊的神经纤维群,即丘脑(thalamus)。这些丘脑中的“腹侧基底(ventrobasal)”细胞直接将神经纤维传送至大脑的初级感皮层。大脑的体感区定位在一个褶皱,或者说脑回(gyrus),这个脑回就在被称作罗兰多中央沟(central fissure of Rolando)的一个主要的垂直大脑沟槽的后面。躯体感觉的空间起源被维系在整个这一条通道上,并且它们终止于对应不同躯体部位的具有特定排列的不同细胞。因此,整个的感觉通道被称作是特定投射路径(specific projection pathway),因为这种通道在其最顶部保持了对于身体各部位的特定的排列。(在由位于同一个中央沟的前面的初级运动区对肌肉的控制中,我们也能看到相似的特异性。)躯体以一种颠倒的方式被表征在感觉皮层,腿部和足部的感觉表征位于脑回上靠近头顶的部位,而脸部和头部则位于最底端。因此,表征既是交叉的又是颠倒的!

在有些研究案例中,电极触点被置于这个系统的丘脑部位以及神经纤维通向丘脑的内侧丘系。当电极被置于这些为了治疗目的的结构中时,这些情况就出现了。无论电刺激被施加在这些部位中的哪一个,我们发现诱发有意识感觉所要求的时间与电刺激作用于感觉皮层所要求的时间都是相同的。这就是说,要产生有意识的感觉,在最低有效强度的情况下脉冲序列必须持续大约0.5秒。所以,在通往大脑皮层的正常通道中的激活也展示了相同的要求,即造成感觉觉知需要一个惊人时长的重复的输入脉冲。

时间要求上的这个新发现是在感觉通道的大脑水平上进行直接激活得到的,然而,这个新发现似乎并不适合作用于皮肤的刺激或作用于从皮肤到脊髓的神经纤维的刺激的情况。很久以来人们就知道即使是单个、微弱的电脉冲作用于皮肤(或者作用于从皮肤出发的神经纤维)也能产生有意识感觉。那么,这究竟是怎么回事呢?我们所提出的觉知中的实质延迟难道与来自皮肤的正常输入不相关吗?

要考察这个问题,我们必须区分对外周(皮肤)输入的要求与对由这个皮肤输入所引起的大脑过程的要求。也就是说,在有意识的皮肤感觉出现之前,施加于皮肤的单个有效刺激脉冲也许必须使得大脑的激活达到一个时长(0.5秒)的时间。因此,我们要找到一种方法来检验这样一种设想是否正确:即使有意识的感觉觉知是由作用与皮肤的单个脉冲输入造成的,它的出现仍旧需要0.5秒的延迟。

2.2 具有正常感觉输入的觉知中的实际延迟

即使对于皮肤或它的感觉神经施加单个微弱脉冲刺激也足以诱发有意识的感觉。这个说法似乎与我们在前一节中所援引的证据相悖。在前一节所提到的研究中,我们发现皮层激活要达到大约0.5秒的时间才可能产生有意识的感觉。如果将这一点用之于皮肤刺激,那么,在有意识的皮肤感觉出现之前,施加于皮肤的单个有效刺激脉冲也许必须要使得大脑的激活达到一个时长(0.5秒)。

如此一来,接下来我们面临的问题就是:当单个的皮肤脉冲引起有意识的感觉时,它导致了必须持续到大约0.5秒的大脑激活吗?也就是说,当作为作用于皮肤这一正常源头的单个微弱脉冲的信息被启动时,也存在感觉觉知的实际延迟吗?要想回答这个问题,只能通过对如下两方面进行区分,即来自于外周(皮肤)的有效输入与由这样的输入所引发的大脑层面的激活,觉知的时长要求是在大脑层面上生效的。实际上,如果我们被限制于研究外周的皮肤输入,而不是直接的颅内输入(1),那么我们就不可能发现觉知所要求的时间因素。事实上,我们可以基于三个不同的证据线索对我们所提出的问题给出肯定的回答。

大脑皮层的电反应

第一条证据线索针对大脑皮层对作用于皮肤的单个有效的刺激脉冲所作出的反应。人们已经证实,每一个这样的单个脉冲都会引起一个皮层电变化的序列,它被称作诱发电位(EPs,evoked potentials)或事件相关电位(ERPs,event-related-potentials)。这些事件相关电位代表的是皮层中神经细胞的反应。它们包含许多具有不同重要性的成分。这个序列从一个在感觉皮层中局部造成的基本的诱发电位开始,这个产生诱发电位的感觉皮层属于受到刺激的皮肤部位所投射的特定的小块区域。在皮肤脉冲开始仅仅数十毫秒之后,初级诱发电位就出现了。以一个较短的通道为例,例如刺激手部的皮肤,初级诱发电位在刺激之后的14~20毫秒就出现了,而脚部的较长路径则耗时40~50毫秒。初级诱发电位的振幅或尺度与来自于皮肤的输入强度有关。

初级诱发电位的一个令人吃惊的特征是,它对有意识感觉的出现既不必要也不充分。我们发现,由于我们能够通过在感觉皮层表面施加微弱刺激来诱发有意识的感觉,因此对于诱发有意识的感觉来说,初级诱发电位是不必要的。这种皮层刺激并不会造成任何相当于初级诱发电位的被引发的电反应,后者仅仅是由通过感觉通道,自下而上到达皮层的输入造成的。

另一方面,对位于脑中特定感觉通道的任何一部分施加单个的刺激脉冲的确会引起感觉皮层的初级诱发电位反应。但这种单个脉冲根本就不引起任何主观感觉。即使在脉冲相对强,它所引发的初级诱发电位反应大的情况下也是如此(Libet et al.,1967)。雅斯贝和波特兰德(Jasper and Bertrand,1966)也观察到来自于初级感觉通道的(单个)反应并不能引起有意识的感觉。正像已经描述的那样,刺激脉冲必须要重复运用才能产生有意识感觉,就好像将刺激直接作用于感觉皮层。

由于皮层对来自皮肤的脉冲所作出的较早的基本反应并不会引起感觉觉知,因此要获得觉知,必须要有某些稍后出现的反应成分。事实上,皮肤的单个脉冲除了引起初级诱发反应,也的确会引起在被记录的皮层电反应中的稍迟才会出现的成分。当一个人被全身麻醉,稍迟才会出现的事件相关电位的成分消失了,而初级诱发电位却甚至有可能增大,当然患者并不会有任何的感觉。相似的,如果单个皮肤脉冲的强度降至一个清醒、正常的被试不会报告任何感觉的地步,事件相关电位的稍迟才会出现的成分就会突然消失,而在感觉皮层中仍会记录下一个明显的初级诱发电位反应。

由此我们可以得出这样的结论:由单个皮肤脉冲所造成的大脑皮层反应中稍迟才会出现的成分似乎对于有意识感觉的产生是必需的。这些稍迟才会出现的反应的确会延续超过0.5秒,其长度足以提供觉知要求的延迟所需要的激活时间,并且即便对一个正常的皮肤上的感觉刺激,这种情况也会发生。然而,有意识感觉所要求的这些稍迟被引发的成分所延续的最短时间尚未被确定。作为觉知的特定因素(the specific agents for awareness),这些稍迟出现的反应的可能的特定成分还没有被识别出来。

一个延迟的二次刺激的回溯、反向效应

第二个证据线索基于延迟的二次刺激的回溯(retroactive)、反向(backward)效应,这个刺激在初始检验刺激之后发出。人们很早就知道在两个外周感觉刺激之间的回溯或反向掩蔽(retroactive or backward masking)。在一个由极小且微弱的光点构成的视觉刺激之后,一个将其围住的既大且强的闪烁会阻止被试觉知到第一个刺激。即使延迟到初始的较弱闪烁出现之后100毫秒才出现,第二个闪烁仍旧具有这样的效果(参见Crawford,1947)。

反向掩蔽在对皮肤的电刺激的实验中也有所报告(Halliday and Mingay,1961)。在对前臂施加一个临界强度的检验刺激之后,施加于另一前臂上的超临界条件刺激提升了该检验刺激的临界值。这个条件刺激即使在检验刺激出现100毫秒时才出现仍有效,但在500毫秒时才出现就不起作用了。这种在100毫秒间隔起作用的反向掩蔽也必定在中枢神经系统中被调节,因为检验刺激和条件刺激是经由不同的感觉通道传递的。

这种反向掩蔽与我们关于感觉觉知所要求的延迟有什么关系呢?如果适当的神经激活在脑中要进行达到0.5秒才能产生觉知,那么在所要求的间隔期内释放的第二个刺激就会干扰前一个刺激所引发激活的正常完成,由此阻止感觉觉知的形成。我们想确定这样的掩蔽发生在脑水平的反应结构中,而非外周系统的感觉结构中。我们也想搞清楚要造成反向效应,两个刺激之间的时间间隔是否有可能增长到与我们0.5秒的要求相接近。

为了达到这些目标,我们将延迟的条件刺激直接施加于体感皮层。第一个(检验)刺激是作用于皮肤的单个微弱脉冲。而延迟的皮层刺激则是由一个直径1厘米的圆形电极(a large 1-cm disk electrode)完成的。这个刺激相对较强,并且产生了一个感觉,这个感觉所在的皮肤区域与皮肤脉冲所造成的感觉相重合。通过感觉的性质与强度,以及它们所涉及的皮肤区域,被试在辨别这两个感觉方面并没有什么困难。

实际上,我们的确发现即使皮层刺激在皮肤脉冲之后200~500毫秒才开始,延迟的皮层刺激还是能够掩蔽或阻止对皮肤脉冲的觉知。延迟的皮层刺激由一个脉冲序列构成。我们发现,延续时间不足100毫秒的皮层刺激序列或单个脉冲对于这种回溯抑制都是无效的。

我们还得出了一个令人惊异的发现,延迟的皮层刺激非但没有掩蔽初始的皮肤感觉,相反还反向增强或强化了这种感觉。这种情况发生在我们用一个更小的电极触点置于感觉皮层以造成延迟刺激的时候。在这个实验中,初始的微弱皮肤脉冲被释放了两次,这两次等量的脉冲前后相隔5秒。我们要求被试报告比起对第一个皮肤刺激(S1)的感觉,对第二个皮肤刺激(S2)的感觉是否更强,相同,还是更弱。皮层刺激则在第二个皮肤刺激(S2)之后释放,延迟释放的间隔在50~1000毫秒之间。在大多说实验中,当皮层刺激是在S2之后400毫秒甚至更长间隔才开始的,被试都报告说对S2的感觉比对S1的更强。

接着,我们发现皮龙和西格尔(Pieron and Segal,1939)已经报告过回溯促进(或增强)。当时检验刺激和条件刺激两者都是经由置于手指皮肤上的相同电极施加的。当第一个刺激或者说检验刺激不足临界强度时就会看到增强效应。当超临界条件刺激在检验刺激之后20~400毫秒之间开始,这种效应就会被感觉到。

因此,很明显,由微弱皮肤刺激所引起的有意识感觉能够被延迟大约500毫秒的第二个输入回溯调整。这一点充分支持了我们所主张的时长要求,即要产生对皮肤刺激的觉知,皮层活动要持续大约0.5秒。

回溯增强的发现为这一支持提供了重要的理论依据。对回溯掩蔽/抑制,有些人论证说延迟的皮层刺激也许只是中断了对先期皮肤刺激的记忆的形成过程。这个论证部分是基于如下事实,对脑的大面积区域普遍实施强电刺激(就像电击治疗那样)会消除某些近来形成的记忆。但是在这种用于治疗患有顽固性抑郁症(intractable depression)患者的休克疗法(electroconvulsive shock therapy)中,脑的大部分区域都被强烈地刺激以造成惊厥。而对我们的回溯效应来说,对于感觉皮层的延迟刺激既被局限在一块小的区域,其强度的设定又远远低于哪怕是造成皮层的局部惊厥所需的强度。因此,对反向掩蔽中记忆中断的论证是非常无力的。而且,由于回溯增强,根本就不存在记忆的丧失。被试把第二次皮肤刺激记作比第一次控制刺激更强。

有意放缓反应的努力

第三条证据线索是在与我们的研究不相关的实验中偶然出现的。做这些实验的是加利福尼亚大学伯克利分校的心理学教授亚瑟·简森(Arthur Jensen,1979)。这些实验是要测量不同被试群体的反应时(RT)。在这些常规的检验中,简森要求被试在商定信号出现以后尽可能快地按下一个按钮。简森的被试对各种信号的反应时在200~300毫秒这个范围之内。由于不同被试群体的平均反应时之间存在差异,简森希望排除这样一种可能性,即某些差异是由某些被试有意延长反应时造成的。因此,他让所有的被试重复他们的反应时,但要求他们将先前的反应时有意延长大约100毫秒。令简森惊讶的是,他发现没有一个被试能够做到这一点。相反,他们新的反应时都在600~800毫秒,远比所要求的100毫秒的延长要长。

当简森了解到我们关于有意识的感觉觉知需要大约500毫秒的延迟这一证据时,他意识到这可以解释他的奇怪发现。要有意地延长反应时,你可以假设被试必定已经先觉知到了刺激。在对反应时的这种通常的检验中,对反应作出考虑并不是一个问题,在检验中,当被试作出反应的时候,或许并不要求被试对刺激的觉知。(实际上,有直接的证据表明在觉知到刺激以前,通常的反应时就已经完成了。)但是要在有意放慢反应之前觉知到刺激,造成觉知需要500毫秒的活动时间这一要求就会因为这个额外的时间而使反应变慢。这也就解释了在反应时中的不连续跳跃,因为在被试尝试有意放慢反应时,需要多出来300~600毫秒的时间。这是对简森的发现唯一说得通的解释,对于感觉觉知需要0.5秒的延迟来说,它提供了额外的令人信服的证据。

2.3 0.5秒的神经活动是如何导致觉知的?

在脑过程中存在什么独一无二的特征能够解释为什么对一个事件的觉知要求大脑激活有一个0.5秒的延续吗?对于这样的事件是否有可以检验的选项呢?有几种可能性。

第一,对觉知本身来说,这种时间要求是独特的。我们已经表明对感觉刺激作出精确的识别和反应而又没有对这个刺激的有意识的觉知是可能的(参见Libet et al.,1991)。进一步来说,仅仅只是在正确的识别上再增加对刺激的觉知,我们就必须将感觉皮层重复激活的延续时间增加0.4秒。很明显,觉知本身是一个与心智事件的内容分离的心智现象。脑可以无意识地识别到一个事件的内容,而无须觉知到这个内容。

在足够的重复活动后,特定的神经元会发放吗?也许重复的神经激活会使某些关键神经元的兴奋水平逐渐上升,这样一来这些神经元最终会达到发放水平。于是,这些特定神经元中的神经冲动的释放就会导致觉知的出现。有一些证据支持这种观点。

只要刺激脉冲的强度低于阈限(绝对临界)水平,无论是对感觉皮层还是对脑中上升感觉通道的刺激都绝不会产生感觉觉知(对于造成最弱感觉,这是必要的水平)。即使低于阈限的脉冲重复5秒甚至更长,情况也是如此。就像有效的阈限强度刺激一样,这些低于阈限的脉冲也会引发皮层的电反应,只是反应更弱。另一方面,也有可能低于阈限强度的脉冲还没有强到足够使某些关键的神经细胞成分(nerve cell elements)产生兴奋。在产生觉知的情况中,这些关键成分的重复激活导致关键神经元处于足够兴奋的状态。

对上升感觉通道(内侧丘系)施加一个刺激,与产生感觉的由10个脉冲构成的一个0.5秒的脉冲序列中的每一个脉冲相比,这个单一刺激脉冲的强度可以达到产生感觉的脉冲序列(由10个脉冲构成)中的每一个脉冲的40倍。但是这个单个的强烈脉冲却并不产生任何有意识的感觉,被试没有报告说他们有任何感觉。相反,被试可以在一个无意识的层面上识别到这个单个脉冲(2)。单个脉冲所带电荷是阈限强度下造成感觉的0.5秒脉冲序列所带电荷的4倍。这一点倾向于与如下观点相矛盾:在0.5秒的脉冲序列期间一个简单整合机制(simple integrative mechanism)会得到发展,它会达到一个产生觉知的有效层次。人们也许会预期单个强烈脉冲会激活所有这些神经元,而它们最终会由0.5秒更微弱脉冲序列的累计整合效应所激活的。

存在对于这一个观点——即觉知是由于某些处于最小脉冲刺激序列的末端的关键神经元的特定发放所导致的——的一个决定性反驳。我们可以在所记录的感觉皮层的电反应中看到这一点。无论是在所要求的0.5秒脉冲序列的末端,还是在这个序列刚刚结束的时候,这些反应都没有表现出任何特殊的变化。在刺激序列期间,自始至终皮层的电反应在本质上都是相同的。但是,必须承认在某些神经细胞中可能发生了某些我们的实验未能记录到的特殊反应。

罗伯特·多蒂(Robert Dorty)(我的朋友,杰出的神经科学家)曾问过,“本质因素是否是重复的频率”而非时长本身?或者,获得有意识的体验靠的是刺激脉冲“序列所造成的冲动数量”?不同刺激频率所造成的结果并不支持这个替代选项。对皮层施加每秒60个脉冲的刺激序列,其阈限强度要比每秒30个的序列低。但是在其各自的阈限强度情况下,对这两个刺激频率来说,所要求的最小序列时间是相似的。因此,无论是更高的频率还是每秒60个的脉冲数量都不重要。对产生觉知来说,脉冲序列的延续时间才是关键的。

对产生觉知要求0.5秒的活动时间,我提出了一个完全不同的解释:相似激活的持续本身也许就是一个基础。也就是说,当适当神经元的重复相似激活的持续时间达到某一个量值,就会出现觉知现象。所要求的持续时间可以说是出现觉知的“神经编码”。这种解释与目前已有的全部证据完全吻合。因此,它是一个有生命力的解释,尽管我们还不能说它是一个被充分证明的机制。

2.4 记忆形成的作用

要解释为什么觉知需要神经激活延续0.5秒这个问题,我们还面临着另一个主要的问题,那就是记忆形成所可能发挥的作用。

我们已经注意到,对主观觉知的唯一有效的证据就是拥有这一觉知体验的个体对其所作出的内省报告。很明显,回想起一个觉知并报告它,必定涉及短时记忆的形成。顺便提一句,短时记忆或“工作(working)”记忆说明了为什么我们能够在几分钟后想起在头脑中出现过的信息。我们能够在看到之后立刻就记住7位或11位的电话号码就是这种记忆的一个例子。没有进一步巩固,人们很可能在几分钟之内就忘掉这些数字。长期记忆涉及额外的神经过程,它可以让记忆持续几天、几个月,或几年。

有些学者已经论证了这样一种观点:形成事件的短时记忆痕迹(shortterm memory trace)需要消耗时间,觉知所要求的0.5秒的活动时长只是对这个时间的反映(参见Dennett discussion in Libet,1993)。这种记忆的形成至少可以以两种方式来运行:一种情况是,记忆痕迹的形成本身被看作造成觉知出现的“编码”。另一种情况是,对一个事件的觉知无需任何有意义的持续;但是要对觉知加以报告则必须要有0.5秒的活动时间来产生对那个觉知的短时记忆。实验证据不支持这两种情况中的任何一种,对此我将作简短讨论。

外显记忆与海马体结构

对人类被试的报告观察(reported observation)提供了主要的证据,它否定在产生觉知的过程中记忆形成会发挥任何作用。对于人与非人动物来说,必须经由大脑颞叶的某种结构才能形成所谓的陈述性记忆或外显记忆(declarative or explicit memories)。这种记忆是能够有意识地回忆并报告的。它们与非陈述性或内隐记忆(nondeclarative or implicit memories)不同。内隐记忆的形成无需对事件的任何有意识觉知,而且它们也不能被有意识地回忆和报告。它们主要是在习得性技艺中发挥作用,无论这种技艺是机械的还是智力的(mechanical and intellectual)。

对于外显记忆的产生来说,颞叶中的海马结构是必要的神经成分。即使一侧海马体被破坏了,脑中另一侧的完整的海马结构也能够实现记忆过程。但是如果一个人的两个的海马结构皆被破坏,那么他就会完全丧失形成新的外显记忆的能力。这样一个个体对于刚刚发生的事件实际上并没有可以回忆起的觉知,即使对一个刚刚发生的事件他也形成不了任何的印象。

这种记忆能力的丧失是由于双侧颞叶的病理性损伤造成的。更加明确的是,这种双侧记忆能力的丧失曾经发生过,当时在通过外科手术切除一个癫痫病人位于海马区域的病灶时误将功能正常的海马体切除了。在这个外科手术发生的时期,人们还很难确定究竟是哪一侧的海马体有缺陷。患者健全的结构被切除,留下了另一侧的丧失功能的病态结构。这个错误导致了人们发现海马结构在外显记忆的行程中所发挥的作用。

现在,就我们当下的目的而言,我们有如下有趣的观察:双侧海马结构丧失的个体实际上对刚刚发生的任何事件或感觉意象(sensory image)没有可以回忆起的觉知(尽管在海马功能丧失以前形成的长时记忆还可以回忆起的)。然而,这样一个个体仍有能力觉知到当下,也有能力觉知到他自己。

一部关于这样一个患者(海马的双侧丧失)的电影展示了这个患者是一个敏锐而又健谈的人。很明显,他觉知到了他的环境,也觉知到了采访他的心理学家。他甚至觉知到他自己无法记住刚刚发生的事情。他抱怨这让他的生活品质大打折扣。

事实上,这个病人并没有失去所有形成记忆的能力。他能坐在电脑前学着玩游戏,但他无法解释他是如何获得游戏技艺的。对习得的技艺的记忆很明显是一种内隐记忆,它们无需海马结构的参与,却一定涉及不同的神经路径。因此,内隐记忆不能用来作为记忆在觉知的产生中发挥作用的佐证。

即使失去了双侧海马体,是否会在一个事件以后形成至少对其0.5秒的陈述性记忆呢?任何这样瞬间即逝的记忆仍旧有可能成为产生觉知的潜在基础。按照罗伯特·多蒂的看法,研究我们适才描述过的患者的研究人员都相信“这样的患者能够有一分钟左右的记忆”。另一方面,对类似病人的研究采用了并不要求有意识回忆作为证据的心理-认知检验(psychological-cognitive test)(例如,Drachman and Arbit,1966)。因此,有可能被观察到的短时记忆实际上是某些非陈述性的、内隐记忆的证据。如果是这样,它就与在有意识体验所要求的持续中记忆的作用这个问题没有什么关联。无论如何,拉里·斯夸尔(Larry Squire),记忆过程领域的一个重要研究者,已经表达了这样一种观点:有意识的体验是独立于记忆形成的过程的(私人通信)。因此,看起来那些形成新的外显记忆的能力受到严重削弱的人也保有觉知这一点表明觉知现象并非是记忆过程的一个功能。对外显记忆能力丧失的基本观察与觉知依赖于记忆形成的任何假设相矛盾。

经典条件作用与觉知

克拉克与斯夸尔(1998)发现觉知在经典条件作用中发挥着有趣的作用。在经典条件作用中,在非条件刺激之前和之中施加一个条件刺激(CS)。条件刺激可能是一个起初并不会造成反应的声音;非条件刺激可能是造成眨眼反应的一次气流。在经过条件和非条件反射相互结合的几次实验之后,被试(人或实验动物)在只要出现声音的情况下就会出现眨眼反应。当然,这种情况要求被试对条件和非条件反射之间的关系有所记忆。

即使在双侧海马受到损伤的动物那里,这种所谓简单延迟条件作用也没有受到任何影响。在痕迹条件作用(trace conditioning)(3)中,条件刺激被安排在非条件刺激开始之前500~1000毫秒时结束。有双侧海马损伤的动物无法习得痕迹条件作用。就像实验动物的情况一样,海马结构损伤的失忆患者能够学会标准的延迟条件作用,却无法习得并执行痕迹条件作用。当然,正常的人类志愿者能够习得痕迹条件作用,但其前提是他们要觉知到刺激。因此,痕迹条件作用不仅依赖于海马结构,而且也以某种方式与觉知过程相联系。

现在,这些发现并不能证明陈述性记忆的产生是持续大约0.5秒的大脑活动的基础,这个时间是对一个事件的觉知所需要的。克拉克和斯夸尔(1998)提出:

海马系统与新皮层的协作也许是对已经习得的(陈述性)知识产生觉知的关键要素??但这并不意味着觉知本身要求海马的记忆功能。那些双侧海马系统丧失的病人在无法形成新的陈述性记忆的情况下也还是存在觉知。这一点实际上支持了这样一个观点:陈述性记忆的形成与产生觉知的那个独一无二的过程是相互分离的。习得痕迹条件作用要求被试觉知到刺激之间的时间关系,这个发现解释了为什么痕迹条件作用是依赖于陈述性记忆与海马体的,并且它也将经典条件刺激——研究得最为透彻的学习范式——与当前对于脑的记忆系统的理解挂起钩来。

这个发现的一个重要含义在于,痕迹条件刺激也许为研究非人类动物的觉知提供了可能的方法。简单延迟的条件作用是非陈述性的,其形成并不要求海马结构或觉知。这一点已经在丧失短时陈述性记忆的失忆患者那里体现出来。

对觉知而言,关于记忆提议的其他证据

尽管上述证据看起来排除了记忆的形成作为一种因素来解释觉知所要求的0.5秒的皮层活动,但分析至少其中的一种建议还是既有趣也有益的。在一次由Ciba基金会(设在伦敦)发起的关于意识的讨论会上,我作了发言。在我发言之后,哲学家丹尼尔·丹尼特提出:对一个事件的有意识的觉知几乎是立即出现的,就好像对皮肤刺激的觉知事实上好像是立即出现的一样。但是,他论证说,除非神经活动持续足够长的时间来产生和“巩固”对产生那个觉知所需要的记忆,否则人们就不可能回忆和报告那个觉知。正如下面将要讨论的那样,丹尼特论证的另一个目的是要说明无需假定对感觉觉知的主观计时(timing)的回指(backward referral)(参见Libet,1993b:140,及其后的讨论)。当时,我没有回想起我已经引用过的证据:陈述性的、外显的记忆对觉知是不必要的,而且记忆和觉知依赖独立的过程。然而,我的确作出了其他的实验论证来批驳丹尼特所提出的假设。

正像我在本章第2节已经注意到的,如果在一个微弱的感觉刺激之后紧接着一个作用于感觉皮层的刺激脉冲序列,那么就有可能抑制或掩蔽有意识感觉体验的出现。即使这个脉冲序列直到皮肤脉冲之后500毫秒才开始,这种回溯掩蔽还是会发生。这个结果证实了延迟输入会干扰感觉体验的内容。我引用这一数据来证明神经活动的持续是产生感觉觉知所需要的。

丹尼特反对说:发挥掩蔽作用的延迟刺激只是中断了觉知所需要的记忆轨迹的形成。(实际上,我们知道惊厥休克疗法会中断近期记忆形成。然而,在我们的实验中所施加的发挥掩蔽作用的延迟刺激与电击治疗中普遍使用的强电击比起来是十分微弱的。)但是,他的论证遭到其他两个实验观察的反驳:(1)第二个掩蔽刺激可以用于第一个掩蔽刺激之后(Dember and Purcell,1967)。第二个掩蔽刺激会擦除第一个掩蔽刺激所造成的感觉,然后对皮肤最初刺激所形成的觉知又重新出现了。这意味着第一个掩蔽刺激并没有擦除掉最初皮肤刺激的记忆痕迹。(2)当通过更小的电极触点施加延迟的皮层刺激,最初的皮肤脉冲非但没有被掩蔽,反而产生了更强烈的感觉(Libet et al.,1992)。很明显,根据这种对皮肤刺激的感觉觉知的反向增强,根本就不存在记忆的丧失。

所以,延迟刺激所造成的对于最初皮肤脉冲感觉的反向效应并不会牵扯到对皮肤脉冲的记忆的丧失。相反,延迟刺激的反向效应似乎在调节针对初始皮肤脉冲的感觉觉知(在0.5秒的延迟期限之内)。

马克斯·威尔曼斯(Max Velmans)也提出了一个批驳丹尼特的精巧论证(参见Libet,1993b,第145-146页的讨论)。威尔曼斯指出丹尼特提出的“体验到感觉但之后又遗忘了”的观点是无法在实验上证伪的。例如,在标准的心理物理过程中,人们可以确立一个对感觉刺激的觉知的临界点。随着人们逐渐提升刺激的强度,可以记录一个确定的点,在此被试报告说他们恰好有所感觉(看到或是听到)。然后,人们又可以降低强度直到被试报告说什么都感觉不到了。被试的报告与刺激的强度相关联,而且这个报告被看作是精确和有效的。但是按照丹尼特的看法,被试没有能力对更弱的、低于临界的刺激作出感觉报告可能是由于迅速地遗忘了一个确实的体验事件。“丹尼特可以将这个主张扩展至任何关于未曾体验到某事的报告”。换句话说,要是丹尼特不接受被试的没有任何感觉体验的报告,他的观点也绝不可能被否定。这样的观点在科学上是无法被接受的,因为他们只是思辨的、未经检验的信念。

因此,我的结论是:觉知是一个独一无二的现象,并有其独立的神经条件。觉知并非是一个记忆过程的功能,它并不等同于一个已形成的、陈述性记忆的痕迹。没有对觉知的报告并不是因为对较早的实际感觉体验的快速遗忘。与所有证据保持高度一致的观点是这样一个假设:当某些神经活动持续直到0.5秒的最小时限,觉知就成为这些适当的神经活动的结果而涌现出来。

2.5 对一个感觉刺激作出的初级诱发皮层反应能做什么?

人们也许会问:如果那些造成记录下的初级诱发电位的皮层活动在产生感觉觉知上并没有实质性的作用,那么初级诱发电位的功能是什么呢?初级神经反应对于辨别皮肤刺激的精确位置是很重要的。而且正如我们发现的那样,初级诱发电位似乎提供了计时信号,皮肤输入的正确的主观计时要回溯地参考这个计时信号。在某些情况的大脑中风中,主要的损伤位于那些信号传递速度快的特定的感觉通道抵达感觉皮层的地方。这些中风患者只能非常模糊地定位皮肤刺激,他们无法辨别在手部两个点上施加的刺激的点位,直到刺激的点位相隔数厘米时,他们才能分辨出两个刺激点。

除了这种空间缺陷以外,在我们所研究的一个患者那里,我们发现,相比于正常一侧,患者在延迟了大约0.5秒以后知觉到中风一侧皮肤上的触摸脉冲(参见Libet et al.,1979)。这个患者几年前中风,造成大脑右半球负责身体感觉的特定上升感觉通道的永久性损伤。她无法精确定位来自左手或左臂的刺激,而只能够非常粗糙地报告刺激所在的位置。与有缺陷的左手相对照,我们检验了患者感受到来自健康右手的刺激的主观计时。用一个小的刺激电极置于患者每只手的手背,以她勉强能够感觉到的强度给每一只手施加一个刺激。

当同时向两只手施加刺激,这个被试报告说先于(坏的)左手,她先感受到来自右手的刺激。要让患者报告说她同时有意识地感到了两个刺激,就必须要在向健康一侧施加刺激前的0.5秒对受损一侧施加刺激。很明显,她失去了主观上及时回指她的左手感觉的能力。因此,左手感觉的主观计时就被延迟了大约500毫秒,这是觉知所要求的大脑活动所造成的。丧失了使觉知提前的能力大概是由于她失去了针对左手的初级诱发反应。

感觉的有意识的同步(conscious synchronicity of sensation)。这造成了一个重要的一般性问题,即实际上同步传递的不同刺激如何能够被有意识地知觉为同步的。具有相同体感模态(somatosensory modality)的刺激在感觉通道中具有不同的传导时间,这取决于身体上刺激位置的不同距离。最快的感觉信息的到达时间介于5~10毫秒(来自头部的刺激)到30~40毫秒(来自脚部的刺激)之间。因为对这两个区域同步刺激在主观上被知觉为同步的,我们就只能假定大约30毫秒的时间差在主观上是没有意义的。另一方面,对某一位置施加非常强的刺激要求一个明显更短的适当的皮层活动;对两个不同强度的刺激,皮层活动持续时间的差异会达到100~200毫秒。我不知道对两个这样的能刺激的相对主观的计时是否已经被研究过。也许它们并不是被感受为同步的。也许强到足以要求皮层活动显著缩短的刺激通常并不会出现。

同时施加不同模态的刺激又是什么情况呢?假设在开枪的时候,一个闪光与一个爆裂声同时出现。当然光的速度要快过声音,但假如开枪的距离不过几英尺,那么这两者经过这段距离的时间差完全可以忽略。(每秒1100英尺速度的声音被两英尺外的人听到耗时大约2毫秒。)就像作用于躯体的体感刺激一样,视觉和听觉刺激也会各自在视觉和听觉皮层引起快速的初级诱发电位。比起其他的感觉模态,快速信号到达视觉皮层所需的潜伏(latency)或延迟明显要更长。这是因为视网膜要消耗额外的时间从光感受器穿过下一个神经层来激活神经节细胞,神经节细胞会发送脉冲经过通向丘脑的视神经纤维,然后继续到达视觉皮层。戈夫(Goff)等(1977)已经测出了人脑中视觉初级诱发反应的延迟所消耗的时间,这个时间大约是30~40毫秒。

所有感觉皮层区域的初级诱发反应集中在一小块区域,它表征了那些受到刺激的外周感觉点或区域。运用置于皮层表面的记录电极,实质的(substantial)初级诱发电位只能在“热点(hot spot)”被记录下来,热点是接收来自于外周对感觉刺激做出反应的感觉要素的快速输入的皮层区域。在用置于头皮上的电极所做的记录中,初级诱发电位通常并不显著,因为不仅电极可能没有置于热点之上,而且有局部皮层区域所造成的电位还可能由于介于皮层和头皮之间的组织的“短路”而大打折扣,变得非常微弱。结果,我们在头皮记录中所看到的最早的显著电位是对一个刺激所作出的反应的稍后成分。这里有一个在初级诱发电位出现前的50~100毫秒的潜伏,用后一个时间来考虑同时释放的不同刺激的同时性问题是令人误导的。

无论如何,这个初级诱发电位能够有大约5~40毫秒之间的潜伏,这依赖于刺激的位置和模态。如果所有同步的刺激在主观上被知觉为同步的,那么我们就不得不假定:大脑并不把潜伏中的可变性范围视为主观上值得注意的。

2.6 感觉觉知中的延迟何以激动人心?

如果我们审视一下我们关于感觉觉知中的延迟这一发现的各种衍生物(ramification),那么其含义是相当令人震惊的。在这一节稍后我们会论及许多重要的含义,但在此我要提及几个明显的含义。

第一,遵循在躯体感觉中发现的模式,如果对所有感觉刺激的觉知都有大约0.5秒的延迟,那么与我们的感觉世界的实际出现相比,我们对其的觉知就有一个实质的延迟。我们所觉知到的东西在大约0.5秒以前就已经发生了。我们并没有意识到当下的实际那一刻。我们总是有所滞后。如果情形是这样,那么我们要怎样解释如下事实:主观上我们觉得我们在感觉事件发生的当下就有所觉知?我会在下一节详细地讨论这个问题。

第二,可以有把握地确定:被试所报告的意象(image)与实际呈现给被试的意象也许有相当大的出入。例如,让一个正经的男人看一幅裸女的图片,他也许会说他看到的是大不一样的东西,或者说他什么都没看见。被试并不是有意识地或故意地要作出歪曲的报告,相反看起来他相信他就是在报告他所看到的东西。也就是说,对内容的扭曲似乎是无意识发生的。当然,西格蒙德·弗洛伊德(Sigmund Freud)是最早唤起人们注意对意识内容进行压抑的人之一。无意识过程会造成这样的压抑来让被试避免不愉快的有意识体验。

鉴于对我们所觉知到的东西的这种修改,在觉知中必定存在某种延迟,在延迟期间这样一种主观调整能够被产生。如果对感觉意象的觉知几乎立即就会产生,而没有任何实质延迟的话,那么很难想象在被试并不知晓的情况下,无意识的大脑过程怎么可能被调动起来产生一个对那个觉知内容的修改。

因此,我们关于觉知需要实质的大脑延迟的发现提供了一个生理上所要求的时间间隔,在这个间隔之内,一个体验的内容在有意识地出现以前,其他输入可以对其进行调整。正如我们前面所描述的,一个延迟的大脑刺激的回溯效应事实上会下意识地修改一个皮肤感觉的有意识内容,正如我们实验中的被试所报告的那样。

产生有意识的觉知需要在事件实际发生的时间之后有一个0.5秒的延迟,这一点有许多哲学上的意义。我们将不得不修改生活在“当下”(the now)体验中的这种存在主义观点,我们的“当下”体验总是延迟或滞后的。

进一步地,对于每一个人的性格或过去的体验来说,存在这样一种改变每一个事件的有意识的内容的可能性。这意味着每一个人都有他/她自己个体的有意识的实在。对一个事件的觉知的0.5秒的延迟造成了这种可能性。基于每一个个体对实在的有意识的知觉,对实在的不同知觉对于人们所遵循的不同道路而言是有意义的。

无论如何,我们对于觉知的实质性延迟的知识动摇了我们对于世界的实在的确实性的信心。

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